De higos a brevas. Polinización de la higuera


avispa hembra de Blastophaga psenes

Hace miles de años que la higuera y el hombre unieron sus caminos. La agricultura comenzó hace mas de 11.000 años y fue precisamente con la higuera, adelantándose en mil años al cultivo del cereal y en cinco mil años al resto de árboles frutales.

Existía la creencia de que la higuera (Ficus carica) no producía flores y que directamente producía frutos, tal y como señalan Laguna y Linneo. Incluso Linneo incluyó en 1737 a la higuera entre las criptógamas por carecer de flores. No obstante, Linneo en 1758 constató que la polinización de la higuera la llevaba a cabo una avispa a la que describió bajo el nombre de Blastophaga psenes.

Avispa hembra eclosionando

En realidad las flores permanecen ocultas, encerradas en un receptáculo (sicono). Las higueras primitivas podrían haber sido dioicas, es decir con ejemplares masculinos y femeninos en distintos árboles que hacían indispensable la polinización mediante avispas. Posteriormente aparecieron árboles con ambos tipos de flores, aunque los que se seleccionaron para su cultivo fueron aquellos que únicamente presentaban flores femeninas.

Con esta distribución de flores, la polinización cruzada era obligatoria entre los dos tipos de higueras, pero una mutación de algunas higueras con flores femeninas, les permitió dar fruto por partenogénesis. Esta mutación debió producirse espontáneamente hace unos 11.400 años, como atestiguan los nueve higos descubiertos en un asentamiento neolítico del Valle del Jordán, reproduciéndose con facilidad este tipo de higueras mediante esquejes.

Pero si la convivencia entre el hombre y la higuera es tan antigua, todavía lo es más la de la higuera y su polinizador. Desde hace 60 millones de años la avispa Bastophaga psenes y la higueras (Ficus carica) han coevolucionado, creando una estrategia curiosa a la par que compleja.  Por fósiles encontrados en el Reino Unido, se ha comprobado que las avispas polinizadoras de los higos de hace 34 millones de años son prácticamente igual a las actuales.

Ficus carica tiene un origen incierto, aunque se supone autóctona de la región mediterránea; de allí se extendió por amplias áreas del clima templado. Algunos autores consideran a Ficus palmata como su ancestro, compartiendo ambas especies el mismo polinizador.

Existen numerosas especies del género Ficus originarias de la zona intertropical y que como sucede en nuestra higuera, son polinizadas por una avispa exclusiva de cada especie.  Las especies tropicales producen frutos durante todo el año debiendo ser polinizadas sin interrupción, mientras que Ficus carica no los produce en los meses invernales, debiendo su polinizador, Blastophaga psenes, invernar en los siconos.

avispa macho de Blastophaga psenes

Tipos de higueras

Dentro de la misma especie, ya mencionada, que habita nuestras latitudes podemos encontrar cinco  tipos de higueras:

1.        Higueras silvestres o cabrahigos.  Deben su nombre a que sus higos únicamente son comidos por las cabras.  Es un árbol en que todos los días del año hay siconos conteniendo las avispas que polinizarán a algunas variedades de higueras cultivadas.

2.      Higueras cultivadas tipo “Esmirna”. Producen una cosecha de higos y necesitan la polinización para obtenerla.  Presentes en el norte de África y Oriente próximo, y de ellas se obtienen los mejores higos secos. Tradicionalmente se colgaban ramas del cabrahigo con siconos portadores de avispas en este tipo de higueras para facilitar su polinización, método que se denomina caprificación.

3.        Higueras cultivadas tipo “San Pedro”. Producen dos cosechas al año; primero dan brevas y posteriormente higos. Las primeras no necesitan polinización, al contrario que los higos; ambos son de color verde.

4.        Higueras cultivadas bíferas. Como las anteriores producen dos cosechas: Brevas e higos, que no necesitan en ninguno de los dos casos la polinización. Pueden ser de color verde o negro, pero en un mismo árbol las dos cosechas serán siempre del mismo color.

5.        Higueras cultivadas uníferas. Producen una única cosecha de higos y no necesitan polinizarse para obtenerla.

Clases de siconos

Los cuatro tipos de higueras cultivadas contienen únicamente en sus siconos flores femeninas longistilas (de estilo largo). La disposición del estilo impide que la avispa con su corto ovipositor deposite su huevo en el ovario, a la vez que la fecunda (si es de la variedad que lo necesita) gracias al polen que transporta la avispa pegado a su cuerpo.

Flores femeninas longistilas de una higuera cultivada

Las higueras silvestres o cabrahigos tienen tres tipos de siconos: mamas, prohigos y mamonas, diferenciándose en la época del año en que están listos para recibir a las avispas, siendo los prohigos los únicos que desarrollarán flores masculinas productoras de polen. Los tres tipos de siconos tienen flores femeninas de estilo corto, (brevistilas). Su única función es la de servir como receptáculo para dicha puesta de la avispa que, se desarrollará en el interior de las agallas.

Flores masculinas y femeninas brevistilas del cabrahigo

A comienzos de cada año las higueras muestran en la parte superior de sus ramas las mamas, en cuyo interior y tras superar los fríos invernales, eclosionarán los machos y hembras de la avispa Bastophaga psenes.

En abril, la avispa hembra sale de las mamas para penetrar en los prohigos, donde permanecerá hasta finales de junio o primeros de julio. Los prohigos son los únicos siconos que contienen en su interior flores masculinas que, únicamente en esta época, surtirán el polen para la fecundación de las higueras tipo Esmirna y San Pedro.

En verano las avispas salen de los prohigos para desplazarse hasta las mamonas que se han desarrollado en los cabrahigos o bien a los siconos de algunas higueras cultivadas.  Las mamonas tienen únicamente flores femeninas de estilo corto.

En Septiembre se vuelve a producir una nueva eclosión de avispas en las mamonas, de donde pasarán a las mamas. En estos siconos pasarán el invierno hasta la siguiente primavera.

Estos nombres populares de los higos silvestres: mamas, prohigos y mamonas ya eran utilizados por autores árabes del Al-Andalus en los siglos X al XIII, según queda recogido en el libro “Árboles y Arbustos de Al-Andalus”, de Julia Mª Carabaza y otros autores, editado por el CSIC en 2004.

El tipo de siconos que producen los cabrahigos en mayor cantidad son los prohigos, al necesitar en está época una mayor cantidad de avispas, ya que además de fecundar las mamonas ya preparadas por la misma higuera, deben desplazarse hasta encontrar higueras cultivadas donde fecundar sus siconos. Se ha comprobado que de un prohigo pueden salir de entre 150 y 300 avispas.

Avispa penetrando en un sicono por el ostiolo

Los siconos más escasos que producen los cabrahigos son las mamonas, al ser un paso intermedio de las avispas hasta que la higuera tiene listas las mamas donde pasarán el invierno las avispas. Las mamas son más abundantes que las mamonas pero más escasas que los prohigos, ya que deben vencer los rigores invernales.

Proceso de polinización

En las tres clases de siconos del cabrahigo primero eclosionan los machos de Blastophaga psenes que son ciegos, de color rojizo y desprovistos de alas, siendo su misión el fecundar a las hembras y abrirles paso hasta el ostiolo antes de morir en el interior del sicono.

Agallas desarrolladas en el interior de un sicono

La hembra permanece en la agalla hasta que el macho la fecunda, para ello debe taladrar la membrana de la agalla con su aparato reproductor.  Las hembras son de color negro y provistas de alas, con un tamaño que no supera el milímetro y medio, ligeramente mayores que el macho.

Tres eclosiones de avispas son las que se producen al año en los cabrahigos.  La primera se produce sobre el mes de abril en las mamas.  La hembra de Blastophaga psenes,  fecundada por el macho, abandona el sicono por el ostiolo para realizar un corto trayecto que le lleva hasta los prohigos del mismo árbol.

Las avispas penetran en los prohigos por el ostiolo, en esta operación es frecuente que pierdan sus alas que de todas maneras ya no volverán a utilizar al morir tras efectuar la puesta de sus huevos en cada una de las flores femeninas de estilo corto.

Las nuevas avispas eclosionarán por segunda vez en los cabrahigos sobre los meses de junio-julio, repitiendo la misma pauta que en las mamas.  Primero aparecen los machos que tras fecundar a las hembras y agrandar el ostiolo, mueren. En esta misma época y antes de abandonar el sicono, las hembras deben atravesar la pared que forman los estambres de las flores masculinas.  Al hacerlo se cargan de polen que se adhiere a su cuerpo y que les servirá para polinizar los siconos de las higueras tipo Esmirna y San Pedro.

Al abandonar los prohigos las avispas pueden desplazarse por la misma higuera hasta las mamonas que ya están listas para recibirlas, o bien recorrer largas distancias hasta encontrar siconos de higueras cultivadas que necesitan polinizarse.   El biólogo Stephen Compton (de la Universidad de Leeds) ha estudiado las higueras africanas (Ficus sycomorus) y ha comprobado que su avispa polinizadora Cerastosolen arabicus llega a recorrer entre 14 a 164 kilómetros buscando otra higuera, pese al escaso tamaño de la avispa. Para recorrer estas distancias las avispas de las higueras vuelan hacia arriba en una columna de aire, dejándose llevar por el viento hasta que detectan su higuera específica, momento en el que se dejan caer.

Avispa cargada de polen

En el caso de intentar penetrar en siconos de higueras bíferas o uníferas que no necesitan de la polinización, las avispas mueren entre las láminas del ostiolo. Para estas higueras es indiferente si alguna avispa logra llegar hasta las flores, ya que éstas llegarán a fructificar por partenogénisis sin necesitar del polen portado por las avispas.

La tercera eclosión de avispas se produce a finales de agosto o primeros de septiembre; de las mamonas salen las avispas que penetrarán en las mamas donde permanecerán hasta la próxima primavera, iniciando un nuevo ciclo.

Ostilo agrandado por la avispa macho

Este estudio de la polinización de las higueras, tanto cultivadas como asilvestradas, se ha realizado en las localidades de El Temple (Huesca) y Ontinar de Salz (Zaragoza), donde esta curiosa estrategia, a la par que compleja, de la polinización de Ficus carica resulta a la vez un tremendo esfuerzo baldío ya que únicamente se han encontrado presentes higueras brevales y uníferas que no necesitan polinizarse. Las fechas que se indican para la eclosión de las avispas son las constatadas en estas localidades, variando dichas fechas en las más meriodinales.

Mi agradecimiento a Daniel Gómez (Intituto Pirenaico de Ecología) por su ayuda.

Manuel Bernal. Diciembre 2011

About Manuel Bernal

Fotógrafo de Naturaleza. Socio de Asafona. El Temple (1958) Sin olvidar los paisajes, la flora es la que me apasiona y a ella dedico todos mis esfuerzos fotográficos. Colaboro mediante la aportación fotografías al Atlas de la Flora de Aragón fruto de la colaboración entre el Departamento de Medio Ambiente del Gobierno de Aragón y el Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC). He publicado fotografías en el National Geografic y varias Revistas y Libros de Naturaleza, así como en calendarios, guías y folletos. He participado en las exposiciones, tanto individuales como colectivas con ASAFONA.